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玻璃绝缘子的内部结构

长约几百个核苷酸对,是通常位于启动子同正调控元件(增强子)或负调控因子(为异染色质)之间的一种调控序列。绝缘子本身对基因的表达既没有正效应,也没有负效应,其作用只是不让其他调控元件对基因的活化效应或失活效应发生作用。

绝缘子的作用是有方向性的,这是在果蝇实验中发现的。果蝇(D.melanogaster)的黄色基因座y上插入转座子gypsy后,会造成有些组织中的y基因失活,但有些组织中y基因仍然有活性,其原因在于转座子gypsy的一端有一个绝缘子序列。当gypsy在》/基因座的不同位置上插入时,对基因的活性有不同的效应。这是因为y基因的活性受4个增强子调控,当绝缘子正好插在启动子的上游时,就在翅肩(wing blade)和躯体上皮(body cuticle)组织中阻断基因的活化(来自上游的增强子),但不阻断在刚毛(bristles)和跗足(farsal claws)组织中y基因的表达(来自下游的增强子)。

由于有些增强子位于启动子上游,有些位于下游,所以绝缘子的效应并不取决于绝缘子同启动子的相对位置。因此,对绝缘子效应的方向性的原因还没有真正弄清楚。目前已发现有两个基因座以反式活化方式影响绝缘子的功能。基因S2J(Hw)编码的核蛋白识别绝缘子,绝缘子同其结合后才有绝缘作用。当该基因突变后,尽管y基因座中插入了绝缘子,但失去了绝缘作用,y在所有组织中都表达。另一个基因座是mod(mdg 4),该基因发生突变后,其效应正好与Su(Hw)相反,即这些突变型都增强了绝缘作用,使绝缘子的绝缘效应不再有方向性而得到扩展,也就是阻断了上游和下游两侧的增强子的效应。有一种解释认为先是Su(Hw)同绝缘子DNA结合后,使绝缘子有绝缘效应。mod(mdg4)同Su(Hw)结合,使绝缘子失去绝缘效应;突变的mod(mdg4)不能同Su(Hw)结合,于是绝缘子又增强了绝缘作用。

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